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島嶼生物地理學與應用

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 島嶼生物地理學(Island Biogeography)顧名思義,就是一門專門研究被海環繞的島嶼,其生物地理分佈特性的學門。島嶼生物地理學在近年來受到了廣大的關注,以鳥類來說,雖然全世界的島嶼上鳥類種數、亞種數僅佔全世界的20%,但是西元1600年以來,滅絕的171個鳥群(或亞種),卻有高達155個類群(約90%)是僅分布於島嶼的種類,島嶼鳥類滅絕的速率遠超過大陸地區50倍,一定是有什麼機制而造成了這樣的結果。

  在了解島嶼生物地理學之前,要先了解下列幾個重點:

  1.島嶼的類型

  島嶼大致上可以分成三類,第一類是大陸島,此類島嶼的地質構造與鄰近的大陸相近,是因為海平面上升,或是因為板塊張裂才與大陸分隔,例如東印度群島中的新幾內亞島、非洲外海的馬達加斯加島,還有我們居住的台灣島都屬於此類(紐西蘭島則屬於板塊張裂所形成的島嶼);第二類是板塊隱沒帶附近的島弧,例如阿留申群島等;第三類則是熱點島嶼,由地底的熱點(hot spot)所噴發出來的火山所形成,有許多位於大洋中央,例如夏威夷群島等大洋州中的「高島」。

  此三種島嶼所擁有的生物相並不相同,大陸島的生物相與大陸本身相近,但又因為海水隔離而有一定程度的特化;島弧與熱點所生成的島嶼,則受到大洋生物相的影響較大。倘若大陸島因為某些原因而距離大陸本身越來越遠,則受到大洋生物相的影響就會逐漸加大;反之,若島弧或熱點島嶼因板塊漂移而移向大陸,那麼受到大陸生物相的影響也會逐漸變大。而當島弧、熱點島嶼與大陸或大陸島碰撞後,該區的生物相就會相當的複雜而多樣,這或許也可以說明台灣生物多樣性的來源。

  2.生物如何到達島嶼

  海洋,是動物在島嶼、大陸間遷徙最大的障礙,大部分的生物在海洋中遷徙靠的是所謂的「樂透途徑(sweepstakes route)」,意即強風吹送或者植物殘骸搭載,而隨機抵達島嶼。不同種類的動物在這樣的遷徙過程中,也有不同的極限,大部分的動物可能都無法撐過長時間的海洋輸送,但有部分生物卻可以長途跋涉。1995年時,有兩個颶風橫掃加勒比海,其後有一批木頭及被連根拔起的樹幹在安哥拉島(Anguilla)的海岸出現,裡頭有大約15隻綠鬣蜥,這些綠鬣蜥於兩年半後仍舊生存,且擁有可繁殖的個體。此前安哥拉島並無綠鬣蜥的紀錄,學者由颶風路徑推斷,可能是從250公里外的瓜德羅普(Guadeloupe)所送來,旅程可能達一個月之久。

  植物在島嶼間的擴散則遠較動物容易,但儘管如此,不論動植物,島嶼的生物相仍強烈受到海洋隔閡的影響,短期而言,島嶼上生命的類別主要取決於動植物到達島嶼的速率,而這個速率則受到該島嶼與生物來源地的距離,以及生物來源地物種豐富度的影響。理論上,靠近生物種數豐富的大陸地區的島嶼,其生物種數也會較為豐富,而這個島嶼又成為下一個更深入海中的島嶼的生物來源地,而生物種數也逐漸遞減。

  3.島嶼面積

  島嶼的環境遠比大陸地區來的凶險,其主要原因可能是偶發性的災難,如毀滅性的風災、海嘯或火山爆發,也有長時距的影響,如氣候變遷等。在大陸上,某一區域特定種類的滅絕,可藉由其他地區同種類生物的遷入而獲得補償,但在島嶼上,由於整體環境相對封閉,一旦物種滅絕,很難再有其他族群遷入。

  物種是否能順利在島嶼生存,是生物對於島嶼環境適應能力的唯一指標,然而,適應島嶼環境並不是一件簡單的事情。首先,如果從外地遷移來島嶼的族群數量太少,該族群所擁有能適應環境的基因數也就相對較少(奠基者效應:founder effect),而且小族群對非適應性的遺傳組成改變非常敏感,容易發生隨機性的滅絕(小族群基因滅絕:genetic drift)。島嶼物種難以生存,又可以從鳥類滅絕狀態看出,75%於島嶼滅絕的鳥種,是分布於小型島嶼的,因此「島嶼面積」對於物種滅絕速率,有絕對的影響。

  綜合上述三點,我們可以簡單的描述幾個推論:

  1.島嶼類型將會影響島嶼與大陸間的距離,以及島嶼面積的大小。
  2.島嶼與生物來源地的距離,和物種遷入的速率約略呈反比。
  3.島嶼面積大小,與物種的滅絕速率約略呈反比,島嶼越大,滅絕速率越慢。

  有了上述的推論,島嶼生物地理學者便試圖整理出一套模式,藉以表現島嶼生物分布的特性。1967年美國生態學者R. McArthur和E. Wilson在《The Theory of Island Biogeography》一書中,利用量化理論來描述此現象。他們提出兩個結論:第一,移入和滅絕這兩個具有相關性的變動,最終將達到平衡;第二,島嶼面積與其擁有的物種數目有很強的相關性。

  他們整理出來的結果,如下圖一般呈現:


  他們以新形成、可供生物進駐的島嶼為例子作說明。在一開始,外來物種擴散繁殖的速率相當快速,因為擅於擴散的物種很快就會來到島上;隨著時間的演進,移入的生物越來越多是先前已經移入的種類,因此新種的增加速率會下降。此外,移入速率也受到島嶼位置的影響,較接近生物來源區的島嶼,生物擴散速度較快,而距離遠者擴散遷移進入速率較慢。

  相反的,生物滅絕的速率一開始較低,因為一開始種類數不多,然而移入的物種越多,每種生物都有滅絕的可能性,因此滅絕速率會開始提高。此外,剛開始生物種類少,每種生物所能佔有的生態棲位(niche)也較為多樣,利於生存;隨著種類數越多,彼此競爭生態棲位的結果,將導致物種族群數目縮小,更增加了族群滅絕的危機。

  假設島嶼上本來就有一種生物佔據A棲位,而又遷入了另一種同樣生存於A棲位的生物,兩種生物彼此的競爭,將可能導致其中一種物種完全滅絕於該島嶼,或者兩物種的族群數量都縮小而共有棲位(這會使得這兩種物種都更加特化,而生態棲位也更為狹窄,進而劃分兩種不同物種的棲位,但棲位縮小將使滅絕風險增加)。不論是上述哪種結果,都將造成滅絕速率的增加。

  根據上述結論,R. McArthur和E. Wilson認為生物區系最後將達到平衡,遷入與滅絕速率大致相等,呈現的是一種動態平衡,彼此間以物種替換(species turnover)來維持。而此理論目前大致上被廣泛接受,儘管如此,也有不少學者提出異議,例如說蝸牛所需的生活範圍非常小,幾乎在任何島嶼都不會達到數量飽和,還有一些島嶼上的生物種數並找不到趨向於平衡的證據,但上述島嶼生物地理學的理論,提供了學者們比較他們自己研究的結果的平台,而跳脫出個案式的研究,此外,該理論也被援引到其他隔離環境,如地下洞穴、山峰頂端等。

  近年來,島嶼生物地理學則提供了「保護區設立」一個方向,保護區的設立基本上是為了維持最大物種數量,在島嶼生物地理學理論中對於面積的描述,使得保護區、國家公園等的大小提供了一些想法,當然這還要配合保護區的保全對象特性。不消說,島嶼生態在保育上本來就有相當高的價值了。