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　島嶼生物地理學（Island Biogeography）顧名思義，就是一門專門研究被海環繞的島嶼，其生物地理分佈特性的學門。島嶼生物地理學在近年來受到了廣大的關注，以鳥類來說，雖然全世界的島嶼上鳥類種數、亞種數僅佔全世界的20％，但是西元1600年以來，滅絕的171個鳥群（或亞種），卻有高達155個類群（約90％）是僅分布於島嶼的種類，島嶼鳥類滅絕的速率遠超過大陸地區50倍，一定是有什麼機制而造成了這樣的結果。

　　在了解島嶼生物地理學之前，要先了解下列幾個重點：

　　1.島嶼的類型

　　島嶼大致上可以分成三類，第一類是大陸島，此類島嶼的地質構造與鄰近的大陸相近，是因為海平面上升，或是因為板塊張裂才與大陸分隔，例如東印度群島中的新幾內亞島、非洲外海的馬達加斯加島，還有我們居住的台灣島都屬於此類（紐西蘭島則屬於板塊張裂所形成的島嶼）；第二類是板塊隱沒帶附近的島弧，例如阿留申群島等；第三類則是熱點島嶼，由地底的熱點（hot spot）所噴發出來的火山所形成，有許多位於大洋中央，例如夏威夷群島等大洋州中的「高島」。

　　此三種島嶼所擁有的生物相並不相同，大陸島的生物相與大陸本身相近，但又因為海水隔離而有一定程度的特化；島弧與熱點所生成的島嶼，則受到大洋生物相的影響較大。倘若大陸島因為某些原因而距離大陸本身越來越遠，則受到大洋生物相的影響就會逐漸加大；反之，若島弧或熱點島嶼因板塊漂移而移向大陸，那麼受到大陸生物相的影響也會逐漸變大。而當島弧、熱點島嶼與大陸或大陸島碰撞後，該區的生物相就會相當的複雜而多樣，這或許也可以說明台灣生物多樣性的來源。

　　2.生物如何到達島嶼

　　海洋，是動物在島嶼、大陸間遷徙最大的障礙，大部分的生物在海洋中遷徙靠的是所謂的「樂透途徑（sweepstakes route）」，意即強風吹送或者植物殘骸搭載，而隨機抵達島嶼。不同種類的動物在這樣的遷徙過程中，也有不同的極限，大部分的動物可能都無法撐過長時間的海洋輸送，但有部分生物卻可以長途跋涉。1995年時，有兩個颶風橫掃加勒比海，其後有一批木頭及被連根拔起的樹幹在安哥拉島（Anguilla）的海岸出現，裡頭有大約15隻綠鬣蜥，這些綠鬣蜥於兩年半後仍舊生存，且擁有可繁殖的個體。此前安哥拉島並無綠鬣蜥的紀錄，學者由颶風路徑推斷，可能是從250公里外的瓜德羅普（Guadeloupe）所送來，旅程可能達一個月之久。

　　植物在島嶼間的擴散則遠較動物容易，但儘管如此，不論動植物，島嶼的生物相仍強烈受到海洋隔閡的影響，短期而言，島嶼上生命的類別主要取決於動植物到達島嶼的速率，而這個速率則受到該島嶼與生物來源地的距離，以及生物來源地物種豐富度的影響。理論上，靠近生物種數豐富的大陸地區的島嶼，其生物種數也會較為豐富，而這個島嶼又成為下一個更深入海中的島嶼的生物來源地，而生物種數也逐漸遞減。

　　3.島嶼面積

　　島嶼的環境遠比大陸地區來的凶險，其主要原因可能是偶發性的災難，如毀滅性的風災、海嘯或火山爆發，也有長時距的影響，如氣候變遷等。在大陸上，某一區域特定種類的滅絕，可藉由其他地區同種類生物的遷入而獲得補償，但在島嶼上，由於整體環境相對封閉，一旦物種滅絕，很難再有其他族群遷入。

　　物種是否能順利在島嶼生存，是生物對於島嶼環境適應能力的唯一指標，然而，適應島嶼環境並不是一件簡單的事情。首先，如果從外地遷移來島嶼的族群數量太少，該族群所擁有能適應環境的基因數也就相對較少（奠基者效應：founder effect），而且小族群對非適應性的遺傳組成改變非常敏感，容易發生隨機性的滅絕（小族群基因滅絕：genetic drift）。島嶼物種難以生存，又可以從鳥類滅絕狀態看出，75％於島嶼滅絕的鳥種，是分布於小型島嶼的，因此「島嶼面積」對於物種滅絕速率，有絕對的影響。

　　綜合上述三點，我們可以簡單的描述幾個推論：

　　1.島嶼類型將會影響島嶼與大陸間的距離，以及島嶼面積的大小。
　　2.島嶼與生物來源地的距離，和物種遷入的速率約略呈反比。
　　3.島嶼面積大小，與物種的滅絕速率約略呈反比，島嶼越大，滅絕速率越慢。

　　有了上述的推論，島嶼生物地理學者便試圖整理出一套模式，藉以表現島嶼生物分布的特性。1967年美國生態學者R. McArthur和E. Wilson在《The Theory of Island Biogeography》一書中，利用量化理論來描述此現象。他們提出兩個結論：第一，移入和滅絕這兩個具有相關性的變動，最終將達到平衡；第二，島嶼面積與其擁有的物種數目有很強的相關性。

　　他們整理出來的結果，如下圖一般呈現：

　　他們以新形成、可供生物進駐的島嶼為例子作說明。在一開始，外來物種擴散繁殖的速率相當快速，因為擅於擴散的物種很快就會來到島上；隨著時間的演進，移入的生物越來越多是先前已經移入的種類，因此新種的增加速率會下降。此外，移入速率也受到島嶼位置的影響，較接近生物來源區的島嶼，生物擴散速度較快，而距離遠者擴散遷移進入速率較慢。

　　相反的，生物滅絕的速率一開始較低，因為一開始種類數不多，然而移入的物種越多，每種生物都有滅絕的可能性，因此滅絕速率會開始提高。此外，剛開始生物種類少，每種生物所能佔有的生態棲位（niche）也較為多樣，利於生存；隨著種類數越多，彼此競爭生態棲位的結果，將導致物種族群數目縮小，更增加了族群滅絕的危機。

　　假設島嶼上本來就有一種生物佔據A棲位，而又遷入了另一種同樣生存於A棲位的生物，兩種生物彼此的競爭，將可能導致其中一種物種完全滅絕於該島嶼，或者兩物種的族群數量都縮小而共有棲位（這會使得這兩種物種都更加特化，而生態棲位也更為狹窄，進而劃分兩種不同物種的棲位，但棲位縮小將使滅絕風險增加）。不論是上述哪種結果，都將造成滅絕速率的增加。

　　根據上述結論，R. McArthur和E. Wilson認為生物區系最後將達到平衡，遷入與滅絕速率大致相等，呈現的是一種動態平衡，彼此間以物種替換（species turnover）來維持。而此理論目前大致上被廣泛接受，儘管如此，也有不少學者提出異議，例如說蝸牛所需的生活範圍非常小，幾乎在任何島嶼都不會達到數量飽和，還有一些島嶼上的生物種數並找不到趨向於平衡的證據，但上述島嶼生物地理學的理論，提供了學者們比較他們自己研究的結果的平台，而跳脫出個案式的研究，此外，該理論也被援引到其他隔離環境，如地下洞穴、山峰頂端等。

　　近年來，島嶼生物地理學則提供了「保護區設立」一個方向，保護區的設立基本上是為了維持最大物種數量，在島嶼生物地理學理論中對於面積的描述，使得保護區、國家公園等的大小提供了一些想法，當然這還要配合保護區的保全對象特性。不消說，島嶼生態在保育上本來就有相當高的價值了。

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「北降現象」是一種植群的垂直分布因緯度升高，而逐漸降至低海拔的現象。其基本的外顯現象就是，在南邊（靠近赤道）必須生長在海拔較高處的植物，在北邊（距離赤道較遠）則可生長在比較低處；北降現象這個名詞的適用範圍僅限於北半球，在南半球則南北分布的狀態相反。

　　在細談北降現象之前，先來了解植物的垂直分布。在不考慮區域氣候差異的狀態下，垂直高度的變化將會導致植群分布的差異，在台灣（林務局），通常以嘉義到玉山一線的植群分布作為基準，分做熱帶林、副熱帶林、溫帶林、寒帶林以及高山草原五大部分；生態學者則以植群科別由低至高分為楠榕林帶、楠櫧林（樟殼林）、針闊葉混淆林（上、下部櫟林帶）、針葉林（鐵杉-雲山帶及冷杉帶），以及由草原（箭竹為主）組成的高山帶。當然還有很多不同的分帶法，因目的而異，不過都與「高度」有關。

　　會有上述的垂直分布，與熱能能量多寡有關，地表的熱能是地面長波輻射加熱為主（並不是陽光直射為主），因此海拔越高，長波輻射加熱能力越低，因此高海拔區域氣溫較低。同樣的，不同緯度帶的地表受熱程度也有相當差異，高緯度地區吸收的太陽短波輻射少，放出的地表長波輻射也就少，因此高緯度地區較為寒冷；正因為高緯度地區海拔1000公尺處可能與低緯度地區海拔2000公尺處的氣溫相同，因此在低緯度必須生長於2000公尺以上區域的植物，很有可能在高緯度地區海拔1000公尺處發現，此即為北降現象。

　　舉些簡單的例子，例如在嘉義-阿里山地區海拔2000公尺以上廣泛出現的紅檜林，在台灣北部的拉拉山、赫威、棲蘭山等紅檜林，海拔僅約1000多公尺。在台灣，除了受到緯度帶的影響外，冬季強大的東北季風造成的降溫，也增強了北降現象，如台灣中南部要在3000公尺以上才能廣泛看到的龍膽科植物，在台灣北部海拔約1000多公尺就可以見到。

 

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生物的分布，一直是早期博物學家探索的主要課題之一，自從達爾文在加拉巴哥群島的發現震驚全世界之後，有更多的博物學家也投入了未知大陸的生物分佈研究。對地理學界而言，比較有名的大概就是洪堡德，這位醫生世家出身的學者，在南美洲進行了相當長一段的生物標本採集，也算是後來地理學界重視「實察」的鼻祖吧！

　　在地球的另一端，有些學者注意到，亞洲大陸東南側有連串的島嶼，好似把大陸陸塊延伸到另一頭的澳洲大陸，然而，澳洲大陸與亞洲大陸之間的生物相有極大的差異性，因此這些學者試圖在這些島中間，劃分出一條界線，以釐清哪些島的生物種類受到亞洲大陸影響較大？又有哪些島受到澳洲大陸的影響較大？

　　此時一位叫做華萊士（Alfred R. Wallace）的生物學家，在十八世紀時於印尼一帶做野外生物調查，分析陸生性動物在該地的動物相及群集分布。漸漸的在他蒐集的資料中，反映出生物在自然在地球上的分布。其中最明顯的動物相差異在峇里島（Bali）與龍目島（Lombok）之間。根據他的說法，「印尼峇里島的動物系以亞洲的要素的動物呈優勢，而龍目島以東以新幾內亞（New Guneia）要素的動物呈優勢（山崎柄根，2001）。」於是，華萊士利用這種方法，以他所蒐集的鳥類資訊，在印尼數以萬計的島嶼中，畫出了一條線來，稱作「華萊士線」，線東的區域以亞洲大陸鳥類群相超過50％，稱作東洋區（Oriental），而線西則是大洋洲鳥類群相超過50％，稱作澳大拉西亞區（Australian）。

　　上圖就是華萊士線的位置。華萊士線後來又有其他學者加以補充或提出不同的看法，主要有韋伯線（Weber’s Line）、里德克線（Lydekker’s Line）和赫胥黎線（Huxley’s Line）。韋伯線可說是增補華萊士線的不足，將原本只採計鳥類的線重新計算為採計所有動物，大致在華萊士線的東側；里德克線則畫在澳洲大陸棚外圍，此線與華萊士線之間稱作「華萊士區」，在冰河時期是兩側陸棚間的海峽地區，基本上可算是兩大動物群相間的過渡地帶；赫胥黎線則是將華萊士線往北延伸至菲律賓一帶，又被稱作「新華萊士線」。不管哪條線，他們都代表著兩大動物群相的分界，而此一分界有意義的原因則在於，華萊士線大約標示著冰河時期海水面下降後，陸地分布的外圍，也就是說，華萊士線以東，在冰河時期仍是海洋，因此大陸動物無法渡海，與亞洲大陸的物種歧異度自然就相當的高。




　　二十世紀初期，日本生物學家大島正滿提出了華萊士線往北延伸的可能性，並透過了日本探險家鹿野忠雄的實地調查發現，在蘭嶼的「球背象鼻蟲」與「蘭嶼光澤蝸牛」有相當程度的菲律賓生物相存在，而與台灣本島的生物相差異較大，繼續研究其他物種之後，提出華萊士線北延應該畫在台灣本島和蘭嶼、綠島之間。近代的生物學家研究蘭嶼、綠島的植物之後，也更加印證了這樣的想法。當然近代也有檢討，在島嶼生物地理學中，不同的物種有不同的擴散能力，這條線是否能這樣截然的劃分？不過，不可否認的，華萊士線對於後來的生物地理學研究，提供了相當重要的線索與指引，因此華萊士也被稱為「生物地理學之父」！　

　　如果將來有機會，到蘭嶼、綠島去看看，別忘了仔細觀察一下動植物，尋找一下你所認識的華萊士線兩旁，到底有什麼不一樣！

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侵蝕輪迴學說 (Cycle of Erosion)

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在開始敘述華倫亭的海岸分類之前，可以先釐清一下，分類的目的到底是什麼？基本上將海岸地形做分類，不外乎下列幾個原因：第一，掌握海岸成因；第二，簡單了解海岸型態；第三，了解海岸發展。基本上，不論是為了商業交通目的（如建設港口）、海岸保安目的或者學術目的，海岸分類均十分重要。也正因為海岸分類十分重要，因此有許多人提出了不同的海岸分類，如沙岸、岩岸的分類，或者以成因而分成谷灣式（溺谷）海岸、珊瑚礁海岸……等。

　　華倫亭（H. Valentin），為了能夠解釋在地方的侵蝕、堆積作用與大環境的沉水、離水作用，因此提出了一套特別的海岸分類。所謂侵蝕、堆積指的是海浪、潮汐與洋流影響海濱地區，若海水作用力強，則以侵蝕作用為主，海作用弱則以堆積作用為主；沉水跟離水則是指整個大環境的海水面相對變化，如陸地相對抬升或海平面相對下降，則稱之為離水，如陸地相對下降或海平面相對升高，則稱作沉水。堆積與離水將會造成海岸線向海洋的方向移動，從人的角度看，就像是海岸線往前（往海的方向）前進，因此稱為「進夷」；反之，侵蝕與沉水將造成海岸線向陸地退縮，稱為「退夷」。

　　綜合了侵蝕、堆積、沉水、離水四大作用，華倫亭提出了一套他自己的海岸分類法，並可簡單繪製成下圖：

關於崩壞作用這篇文章講的精闢，值得一讀!

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這邊要淺談中學地理課會上到的幾種主要地形作用中的「崩壞作用」，以及這些作用所形成的地形。地形百百種，為什麼要先挑崩壞地形呢？有幾個主要原因：第一，先前在雪美老師的計畫中，曾經執行過原住民國中生對於坡地災害（崩壞地形所造成的災害）識覺的研究，發現學生對於崩壞作用的定義其實是相當模糊的；第二，當我進入高中實習之後，我也負責上到了崩壞地形，但很明顯在後來的驗收中，學生們似乎學的不是很好；第三，近年來崩壞地形所造成的災害，見報率與被研究的機率高了許多，提升這方面的認知確實有一定的必要，以免隨著部分記者以訛傳訛。

　　在一般狀況下，崩壞作用分為「崩塌」、「地滑」、「土石流」三種作用，而三民版的課本則在地滑中，將緩滑分出，稱作「潛移」，因此我們就暫且用這四種作用，來當作介紹的對象吧。

　　要弄清楚這幾個地形作用，要先搞清楚崩壞作用受到那些地形要素的影響。在戴維斯的地形理論中，構造、營力與時間三大要素是必須被討論的，所以我們先一項一項來釐清。

　　在構造上，崩塌一般而言發生在地質比較破碎的地點，例如斷層經過或者外營力侵蝕旺盛的位置；地滑則依其性質有所不同，坡面型地滑通常位於順向坡（尤其是坡腳被破壞處）的位置，而弧形地滑則通常發生在地質較為鬆軟處；土石流一般而言發生在岩屑較多的地方；潛移則好發於地面表層較鬆軟處。

　　在營力上，崩塌、地滑是以重力作用為主，若遇到大雨的潤滑或地震等導致震動，其發生的界檻值會降低，相對發生的機率就會增加；土石流主要以流水營力為主，配合上重力使得土石與水的混合能夠從河道、溝谷中流動；潛移也是以重力作用為主，受到水的潤滑等不明顯。

　　在時間上，崩塌、地滑都屬於快速發生，其中又以純重力作用所造成的崩塌速度最快，地滑居次，但也有快速如國道三號地滑一般的案例；土石流的速度差異大，其流速受到水量、坡度與谷床型態的影響，有慢到對生命安全無礙的，也有快如火車般可以直接沖進住家的；潛移是所有崩壞作用中速度最慢的，一般用肉眼無法觀察出來，多仰賴精密儀器，或者潛移發生處電線杆、墓碑的歪斜，或樹木基部的傾斜作為判斷指標。

　　受到不同的地形要素影響，不同的崩壞作用也會產生不同的崩壞地形。

　　崩塌通常是快速而近乎垂直的下落，崩落物堆積在坡腳或崖角處，常形成圓錐狀的「崩積錐」地形；坡面型地滑通常發生後，原地會出現岩層層面，地表平坦，弧形地滑則容易在發生位置上部出現小階梯狀的地形，下部則出現因重力擠壓而堆高的土丘；土石流在形態上，源頭的發生部經常為崩塌作用所產生的漏斗狀凹槽，接著順著溝谷流出，常造成河谷中有大量的「埋積物」，至平緩開闊的位置則類似沖積扇般，將沖積物展開而以扇狀平鋪於地表，稱作「土石扇」，土石扇與沖積扇的差別在於，沖積扇從扇頂到扇端顆粒明顯由大到小，而土石扇則是由小到大，但粒級分布並不顯著。

　　以下用幾張照片，把上述的概念解釋一下：

　　地滑速度快，大規模的地滑常造成地景的巨變。在台灣比較有名的例子，不外乎像是雲林草嶺地區因地震而滑落的事件，並且形成堰塞湖新草嶺潭，另一個有名的例子則是前陣子國道三號的地滑，造成了人員的傷亡；小林村的滅村事件，也可以算是個大規模的地滑。上述這兩種屬於坡面型的地滑，地滑發生的位置可以看到平滑的岩層層面。另一種地滑位於較鬆軟的地層（尤其可能發生在凸坡，也就是邊坡上部較緩，下部較陡處），例如苗栗的火炎山，該處岩層屬於頭嵙山層火炎山相，膠結程度較差，受到重力影響而在內部形成一個內凹的滑動面，在滑動區域上方可見到小階狀的景觀以及橫向裂隙，滑動區的下方則會有地表突起的現象。